Nepenthes burbidgeae (Nepenthaceae, prima figura dall'alto)
Lower pitcher
Questa specie è distribuita lungo il Monte Kinabalu e lungo il Monte Tambuyukon, in Sabah. Si tratta di una robusta rampicante, il cui stelo può raggiungere una lunghezza di 15m. Le lower pitchers, come quella in figura, possono raggiungere una altezza di 25cm e una ampiezza di 10cm. Il peristoma è espanso e il suo margine interno è rinforzato da una serie di piccoli ma distinti dentelli. Le upper pitchers sono invece più piccole e raggiungono i 13cm in altezza e i 7cm in ampiezza.



Nepenthes x alisaputrana (N. rajah x N. burbidgeae)
Seconda figura dall'alto
Lower pitcher

Si tratta di un ibrido naturale di
Nepenthes rajah e Nepenthes burbidgeae. É distribuita in alcune remote aree intorno al Monte Kinabalu, in foreste molto umide caratterizzate da terreni estremamente poveri di nutrienti e assai cedevoli. L’ibrido combina le migliori caratteristiche delle specie parentali e la taglia dell’ascidio rivaleggia con quella di Nepenthes rajah per le dimensioni, le quali raggiungono i 35 cm in altezza e i 20 cm in ampiezza. Gli ascidi di Nepenthes X alisaputrana  possono essere distinti da quelli di Nepenthes burbidgeae per il persitoma e l’opercolo più ampi e per le dimensioni dell’ascidio stesso. L’ibrido differisce dall’altra specie parentale, Nepenthes. rajah, per caratteri strutturali dell’opercolo, il peristoma più cilindrico e il colore dell’ascidio, che solitamente è giallo- verde chiazzato di rosso o marrone, da cui il nome “Leopard Pitcher-Plant”.







Nepenthes burbidgeae (
Nepenthaceae, terza e quarta figura dall'alto)
Lower pitcher












Nepenthes fusca

Questa specie è distribuita tra 1200m e 2500m di quota ed è epifita nelle foreste alto montane (Mossy Forest), mentre è terrestre, adiacente al terreno in spazi aperti prossimi a foreste montane, come la specie rappresentata in foto. La specie proviene dall'area di Mesilau, in Sabah. Gli ascidi raggiungono un’altezza di 20 cm e una ampiezza di 4cm.

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Caratteristiche generali delle Nepenthes

Si tratta di piante insettivore, spesso indicate anche come "piante carnivore", il cui approvvigionamento di composti azotati, viene effettuato in genere mediante la cattura di piccoli insetti, i cui composti proteici vengono dapprima demoliti da liquidi enzimatici prodotti dalle piante e assorbiti con meccanismi digestivi che rcordano quelli animali. Dal momento che queste piante si nutrono anche di piccoli artropodi e piccoli mammiferi, ritengo non proprio corretto il termine insettivore.
Nepenthes e' l'unico genere della famiglia monotipica Nepenthaceae e il suo nome deriva dal greco ne= non e penthos= dolore. Le Nepenthes sono piante con portamento rampicante o strisciante distribuite in Asia (Sud est asiatico, Seychelles, Comore, Sri Lanka, Oceania e Madagascar). Esse utilizzano, per arrampicarsi, delle specie di viticci situati alla estremità delle nuove foglie, i quali accolgono nelle loro parti terminali una piccola gemma che, se attivata fisiologicamente, si sviluppa dilatandosi in un ascidio funzionante. Quindi gli ascidi non sono fiori specializzati ma foglie modificate.
In pratica le foglie hanno forma lanceolata e la loro punta continua con uno stelo sottile ma robusto, che si curva come un uncino e si espande in una trappola che ha la forma di una coppa, appunto l'ascidio alla cui estremità superiore porta un opercolo, il quale non serve alla pianta per chiudere il peristoma intrappolando l'insetto bensi' ha la funzione di regolarizzare l'ingresso di acqua piovana che, se eccessiva, diluirebbe troppo il fluido digestivo. Ogni foglia nuova produce un proprio ascidio, che può essere lungo da 2-3 cm. fino ad un massimo di 30 cm, in dipendenza della specie. L’ascidio ha una vita di circa 8-10 mesi, al termine della quale inizia ad ingiallire e poi si secca gradualmente. A differenza di altre piante carnivore, la trappola dei
Nepenthes è riutilizzabile e può intrappolare più vittime in una sola volta.
Si tratta di piante che vivono su terreni estremamente poveri di nutrienti e che quindi, per sopperire alla mancanza di azoto e altri elementi minerali nel terreno, hanno sviluppato strategie adattative adeguate per la loro sopravvivenza. Sebbene gli insetti costituiscano lo elemento essenziale della dieta alimentare, in piante che possiedono ascidi molto grandi , persino piccoli mammiferi e rettili possono finire per rimanere invischiati nei succhi digestivi della pianta.
Sul Monte Victoria, nella isola di Palawan (Filippine centrali), ad esempio, e' stata scoperta da ricercatori inglesi una
Nepenthes, chiamata Nepenthes attenboroughii in grado di intrappolare roditori e ragni di grandi dimensioni. Attorno alla imboccatura dell'ascidio vi sono secrezioni di nettare che attraggono insetti e piccoli animali. La pianta ha inoltre una serie di creste rivolte verso il basso che fanno si' che la preda, digerita da un liquido a base di acidi ed enzimi, cada direttamente dentro la trappola.
Le
Nepenthes solitamente producono due tipologie di ascidi: quelli inferiori o terrestri (lower pitchers) e quelli superiori o aerei (Upper pitchers). I primi sono trappole piuttosto larghe e spesso si trovano a contatto col terreno, mentre i secondi sono più piccoli, colorati diversamente e hanno caratteristiche diverse da quelle degli ascidi bassi; inoltre si formano di solito quando la pianta raggiunge la maturità’.
L’ascidio tipico di una
Nepenthes è una vera e propria trappola costituita da 3 aree distinte: la prima è caratterizzata dal peristoma, la parte superiore dell’ ascidio coperto da un opercolo, una specie di di lembo, al livello del quale sono presenti sostanze zuccherine che hanno il compito di attrarre le potenziali prede; la seconda, che corrisponde ai primi due terzi dell’ascidio presenta scaglie di cera lungo le pareti, le quali fanno scivolare le prede all’interno della trappola facendole cadere nella terza area, quella della camera terminale, la base della coppa dove è presente un tessuto ghiandolare che secerne un liquido digestivo, costituito da acqua, pepsina, fosfatasi, ribonucleasi ecc, che decompongono lentamente le prede. Se l’ascidio rappresenta una trappola mortale per molti organismi, soprattutto insetti, per altri essa diventa una sorta di rifugio, di nursery e riserva alimentare. Infatti nei liquidi digestivi delle Nepenthes vivono molte larve di insetti, ragni, acari e piccoli crostacei, che riescono a sopravvivere a queste condizioni ambientali estreme. Due terzi degli animali rinvenuti nelle Nepenthes vivono solo qui, sono specializzati a vivere all'interno degli ascidi di Nepenthes e sono detti nepenthebionti, come ad esempio molte specie di larve di ditteri (ad esempio Culex rajah);
altri prediligono questo habitat, pur vivendo anche altrove, sono detti
nepethefili (ad esempio il ragno Misumenops nepenthicola che si nutre delle mosche catturate dalle Nepenthes ed il granchio Geosesarma malyanum) mentre altri ancora capitano nell’ascidio solo occasionalmente e prendono il nome di nepenthexeni. Questi ultimi si trovano negli ascidi solo quando questi sono colmi di prede in putrefazione, le quali tendono quindi ad essere colonizzate da larve di diverse specie di mosche. All’imboccatura dell’ascidio possono inoltre essere presenti ragni che tessono e tendono le loro tele, prima che le potenziali prede della Nepenthes entrino nell’ascidio.
Le
Nepenthes hanno fiori unisessuali portati su piante diverse. I fiori generalmente  sono di colore verdognolo riuniti su una spiga simile ad una pannocchia, offrono nettare profumato, che attira, come ad un banchetto, gli insetti impollinatori.
Il tipo di trappola ad ascidio non è solo tipico delle
Nepenthes ma viene anche adottato da altri generi quali Sarracenia, Darlingtonia, Heliamphora, Cephalotus.

Caratteristiche generali delle Piante Carnivore

Le piante carnivore sono piante erbacee che intrappolano e digeriscono protozoi e altri organismi animali, specialmente insetti ed artropodi, ma anche piccoli roditori e uccelli, al fine di reperire i nutrienti essenziali per la loro crescita.
Questa caratteristica è il risultato di un adattamento a condizioni edafiche perculiari dove il  suolo a causa della forte acidità risulta povero o privo di nutrienti e in particolar modo d'azoto, che viene così integrato dalla pianta attraverso le digestione dei composto proteici animali. Ambienti simili sono ad esempio quelli delle torbiere e quelli con suoli acidi e privi di calcio, comunque con una bassissima concentrazione di sostanze nutritive quali azoto, fosforo o potassio.
Le piante carnivore presentano delle radici piuttosto piccole in relazione alle dimensioni delle pianta in toto. Questo è dovuto al fatto che la pianta spende più energia nella "costruzione" delle trappole e nella produzione degli enzimi digestivi, piuttosto che nell'accrescimento della biomassa radicale. In questo modo il compito di assorbire l'azoto e gli altri nutrienti è affidato alle foglie piuttosto che alle radici.
Sono deboli competitrici nei confronti delle altre piante. Se, per esempio, il loro habitat viene turbato e subisce drastiche trasformazioni ecologiche, come l'essiccamento, esse vengono prontamente rimpiazzate da piante non carnivore.

Strategie di cattura


Le piante carnivore hanno sviluppato cinque diversi tipi di strategie di cattura degli organismi di cui si nutrono e cie' attraverso modificazione delle foglie:

    1)
Trappole ad ascidio: le prede vengono intrappolate all'interno di una foglia arrotolata a forma di coppa, contenente un pool di esoenzimi digestivi e batteri;
    2)
Trappole adesive: la cattura avviene tramite una mucillagine collosa secreta dalle foglie;
    3)
Trappole a scatto o a tagliola: un rapido movimento delle foglie immobilizza l'animale al loro interno;
    4)
Trappole ad aspirazione: la preda viene risucchiata da una struttura simile ad una vescica, l'utricolo, al cui interno si genera un vuoto di pressione;
    5)
Trappole a nassa: presentano dei peli che dirigono forzatamente la preda all'interno dell'organo digestivo.

Queste sistemi possono essere classificati anche come attivi o passivi, in base alla partecipazione della pianta alla cattura. Ad esempio, le piante di
Triphyophyllum mostrano una trappola adesiva passiva, che secerne mucillagine ma non è accompagnata da un movimento o sviluppo delle foglie in risposta alla cattura della preda. Al contrario le trappole adesive delle piante del genere Drosera, sono considerate attive per la presenza di foglie che, con una rapida crescita cellulare, avvolgono la preda favorendone la digestione.
Nel caso del genere
Nepenthes la cattura dele prede non si basa su un semplice meccanismo passivo, come si era propensi a considerare fino a pochi anni or sono; infatti ricerche a livello molecolare, pubblicate sulla rivista scientifica PLoS One, ha svelato come Nepenthes utilizzi una secrezione simile alla saliva per intrappolare le loro prede.
I ricercatori francesi Laurence Gaume e Yoel Forterre, hanno dimostrato come il fluido contenuto all’interno dell'ascidio della pianta sia sufficientemente viscoso da impedire a una preda di fuggire, anche in presenza di un diluente come le gocce d'acqua piovana. Il liquido secreto dalla pianta non viene quindi utilizzato soltanto per digerire la preda ma anche per intrappolarla.
Per arrivare a questa conclusione, Gaume e Forterre hanno utilizzato sofisticate telecamere in grado di riprendere immagini ad altissima velocità.
Osservando la dinamica di numerosi insetti catturati dalla pianta, è stato possibile determinare con precisione la grande efficacia del liquido viscoso secreto da
Nepenthes. Anche in presenza di una diluizione superiore al 90%, il liquido si è dimostrato altamente efficace nella cattura della preda caduta nell'ascidio.
Tecniche biomolecolari hanno consentito ai due ricercatori di evidenziare le caratteristiche del liquido viscoso il quale sarebbe composto da migliaia di microscopici filamenti viscoelastici dotati di una eccezionale resistenza, in grado di non lasciare scampo agli insetti che, nel tentativo di liberarsi, segnano progressivamente la loro condanna avviluppandosi intorno agli appiccicosi filamenti.
Le incredibili proprietà viscoelastiche del fluido rimangono praticamente invariate anche ad altissime diluizioni, dimostrando la grande capacità di adattamento di questa pianta ai climi estremamente umidi in cui vive. La consistenza del liquido ricorda molto quella della saliva prodotta da molti rettili e anfibi, che la utilizzano per scopi molto simili durante la loro caccia agli insetti.
La composizione chimica di questo liquido, unico nel suo genere in tutto il regno vegetale, possiede un notevole valore potenziale dal punto di vista commerciale, poiche' la precisa caratterizzazione chimica potrebbe essere sfruttata industrialmente per la preparazione di pesticidi completamente eco-compatibili da impiegare nel settore agricolo.
Recenti studi di proteomica sulla specie
Nepenthes alata hanno consentito di identificare le caratteristiche del fluido della pianta. Sono state purificate dal fluido di Nepenthes distillatoria due proteinasi (NEPENTHESINE I e II) che senza dubbio rappresentano i maggiori costituenti del fluido digestivo; nessun altro enzima coinvolto nella digestione delle prede e' stato identificato, sebbene parecchie attivita' enzimatiche siano state registrate.

Inoltre i diversi tipi di trappola siano specializzati nella cattura di diversi tipi di prede:l e piante con trappole adesive catturano piccoli insetti volanti, quelle con trappola ad ascidio sono in grado di predare insetti volanti di maggiori dimensioni e piccoli artropidi e anche mammiferi (ad esempio la
Nepenthes rajah o attenboroughii), mentre la trappola a tagliola è adatta a catturare insetti del terreno di dimensioni relativamente grandi

Osservazioni sulle superfici dell'ascidio di Nepenthes

Le superfici adesive o anti-adesive naturali sono di estremo interesse poiche' la Natura ci fornisce dei modelli di lavoro quali riferimento da cui attingere per la creazione di superfici artificiali ma con caratteristiche analoghe a quelle naturali e quindi di utilita' applicativa. Le proprieta' chimico-fische degli ascidi di
Nepenthes sono stati in particolare condotti sulla specie Nepenthes singalana, da ricercatori tedeschi per mezzo della microscopia a forza atomica (AFM) e della microscopia elettronica (SEM)
Nepenthes singalana vive nelle foreste montane umide di Sumatra, su terreni poveri di nutrienti, acidi e poco assolati. Inoltre la sopravvivenza della pianta dipende dalla sua abilita' di attrrarre insetti, catturarli e digerirli. Non deve sorprendere quindi l'estrema specializzazione delle superfici di cui e' dotato l'ascidio. In sientesi l'ascidio di una Nepnethes e' costituito sostanzialemnte di alcune parti che sono le seguenti:
1)Un opercolo
2)Un collare
3)una area "simile alla cera" (waxy area)
4)una area digestiva (digestion area)

Al fine di attrarre gli insetti, in aggiunta al colore dell'ascidio, il sapore del nettare gioca un ruolo essenziale nell'attrarre gli insetti; il nettare viene principalmente prodotto nella zona opercolare e del collare dell'ascidio. Talvolta, gli insetti alla ricerca di nettare cadono all'interno dell'ascidio. Il collare e' convesso e curvo, piegato e la sua superficie non e' piana ma scanalata. Tra queste scanalature ci sono degli "scalini" simili  a protrusioni con capacita' anisotrope ed esse danno un punto d'appoggio solo in una direzione. La superficie della zona del collare, se osservata al SEM, assomiglia alle tegole di un tetto. Lo scivolamento degli insetti e' principalmente indotto da questa struttura.
Se un insetto tenta di fuggire, le sue zampe anteriori scivoleranno in maniera continua. Le zampe dell'insetto sono ricoperte di strutture villose (SETAE) sulle loro attaccature. L'adesione delle setae e' principalmente dovuta alle forze di Van der Waals e a quelle di capillarita'. Se un insetto tenta di fuggire lungo la parete interna, esso raggiunge la waxy zone della pianta. Viene assunto che le setae dell'insetto vengono contaminate da cristalli di cera, riducendo l'adesione. Quindi l'insetto cade alla base dell'ascidio, laddove e' contenuto il liquido con gli enzimi digestivi. Una domanda che ci si potrebbe porre e' la seguente: perche' gli insetti con capacita' di volo non riescono a uscire dall'ascidio? Filmati ripresi con telecamera ad alta velocita' mostrano che l'insetto batte le ali quando cade ma il movimento alare non sembra ben coordinato e non e' come quello espresso in natura.