Regione indo-malese

Dischidia astephana è una piccola epifita strisciante delle foreste tropicali della Penisola Malese e del Borneo, particolarmente caratteristica degli ambienti montani. I fusti sono sottili e inizialmente ricoperti di peli; le foglie, pressoché circolari e di circa 2,5 cm di diametro, sono convesse e strettamente aderenti al substrato, formando caratteristiche strutture a cupola. Le radici si sviluppano ai nodi, soprattutto al di sotto delle foglie.

Il rapporto di questa specie con le formiche è particolarmente interessante. Nelle foreste montane della Malaysia è stata studiata in associazione con formiche del genere Crematogaster e con alberi di Leptospermum flavescens. Contrariamente a quanto si era ritenuto in passato, le formiche non costruiscono il loro nido sotto le foglie a cupola della Dischidia: vivono invece in cavità e gallerie all’interno dell’albero ospite. Le radici della pianta penetrano nelle cavità occupate dalla colonia e possono così utilizzare i materiali di scarto accumulati dalle formiche come fonte di nutrienti.

Anche la dispersione dei semi è legata a questa associazione: le formiche possono trasportarli all’interno delle cavità del nido, dove essi riescono a germinare. Si tratta quindi di una relazione mirmecofila più complessa della semplice offerta di un rifugio da parte della pianta.

Dischidia longiflora Becc. è una specie epifita appartenente al genere Dischidia, descritta da Odoardo Beccari nel 1886 nell’opera Malesia. La sua distribuzione naturale conosciuta è limitata alle Molucche, nell’arcipelago indonesiano.

Il genere Dischidia comprende numerose epifite tropicali caratterizzate da rapporti più o meno stretti con le formiche. In alcune specie questi rapporti hanno portato all’evoluzione di strutture fogliari specializzate che possono offrire riparo alle colonie e favorire l’accumulo di materiale organico utilizzabile dalla pianta.

Per D. longiflora, tuttavia, le informazioni ecologiche disponibili sono ancora limitate e non consentono di attribuirle con certezza lo stesso tipo di associazione mirmecofila specializzata documentata in altre specie del genere. La sua presenza in questa raccolta permette quindi anche di mostrare la notevole diversità morfologica ed ecologica raggiunta dalle Dischidia della regione malesiana.

Dischidia imbricata (Blume) Steud. è un’epifita tropicale caratterizzata da un portamento particolarmente riconoscibile. Le foglie, carnose e convesse, crescono strettamente aderenti alla corteccia dell’albero ospite, sovrapponendosi come piccole tegole. Al di sotto di esse si crea uno spazio protetto, buio e umido, nel quale si sviluppano le radici avventizie prodotte ai nodi del fusto.

Questa particolare architettura favorisce anche l’associazione con le formiche. Gli spazi compresi tra foglie e corteccia possono essere utilizzati dagli insetti, mentre le radici della pianta possono beneficiare dei nutrienti derivanti dai residui organici accumulati in queste cavità. Dischidia imbricata è stata inoltre documentata come componente degli “ant-gardens”, veri e propri giardini epifiti associati a nidi arborei di formiche, sia a Giava sia a Sulawesi. La stretta aderenza delle foglie al tronco rappresenta quindi non soltanto un adattamento alla vita epifita, ma anche la base strutturale di un’interessante relazione con le colonie di formiche.

Dischidia vidalii Becc., spesso indicata in letteratura anche come Dischidia pectenoides H.Pearson, è un’epifita originaria delle Filippine. Presenta sottili fusti rampicanti o pendenti, capaci di emettere radici ai nodi, e due tipi di foglie molto differenti: foglie normali, relativamente piccole e carnose, e grandi foglie modificate, cave e rigonfie, trasformate in veri e propri ascidi.

Queste strutture costituiscono uno degli adattamenti mirmecofili più spettacolari del genere. Gli ascidi possiedono una piccola apertura attraverso la quale possono entrare le formiche; al loro interno si sviluppano anche radici della pianta. Nella cavità si accumulano acqua, frammenti vegetali e residui organici prodotti o trasportati dalle formiche, che possono rappresentare una preziosa fonte di nutrienti per l’epifita.

In questa specie la relazione con le formiche è quindi strettamente legata alla particolare trasformazione delle foglie: la pianta offre un ambiente protetto alla colonia e, contemporaneamente, sfrutta le sostanze nutritive accumulate all’interno di queste insolite “tasche” vegetali.

Dischidia major (Vahl) Merr., conosciuta anche con il sinonimo Dischidia rafflesiana Wall., è una spettacolare epifita mirmecofila diffusa nell’Asia tropicale. La pianta produce, accanto alle normali foglie carnose, grandi foglie modificate, cave e sacciformi, che assumono l’aspetto di vere e proprie urne.

Queste strutture possono essere colonizzate dalle formiche e costituiscono uno degli esempi più evidenti di adattamento alla mirmecofilia nel genere Dischidia. All’interno delle foglie cave penetrano anche le radici della pianta; acqua, detriti organici, resti di insetti ed escrezioni delle formiche possono accumularsi nelle cavità e rappresentare una fonte di nutrienti per l’epifita.

Ho osservato questa specie nel Bako National Park, nel Sarawak malese, dove le piante mirmecofile sono particolarmente frequenti negli ambienti di kerangas, caratterizzati da suoli sabbiosi, acidi e poveri di nutrienti. La presenza di D. major – indicata in precedenza come D. rafflesiana – è stata documentata anche negli ambienti aperti di kerangas del parco.

Capparis buwaldae M.Jacobs è una liana endemica del Borneo, propria delle foreste primarie. I fusti possono diventare cavi in seguito alla degenerazione del midollo e sviluppano aperture ovali localizzate in una posizione molto precisa, poco sopra l’inserzione delle foglie e delle stipole spinose.

Queste aperture consentono l’ingresso delle formiche e trasformano il fusto in un vero domazio. In alcuni casi l’apertura può svilupparsi in una piccola struttura rilevata, simile a un breve camino; se non viene mantenuta aperta dalle formiche può invece richiudersi progressivamente per accrescimento dei tessuti.

La specie può essere occupata da diverse formiche arboricole, tra cui specie dei generi Crematogaster, Monomorium e Camponotus. Non sembra però esistere una specie di formica strettamente specializzata su questa pianta. Gli studi non hanno inoltre evidenziato nettari extrafiorali, corpi nutritivi o insetti trofobionti all’interno dei fusti: il principale vantaggio offerto alle formiche è quindi il rifugio costituito dalle cavità del fusto.

Capparis buwaldae è particolarmente notevole anche dal punto di vista sistematico: nello studio che ne descrisse la mirmecofilia, l’esame di altre 65 specie e sottospecie indo-australiane di Capparis non rivelò caratteri mirmecofili comparabili.

Agrostistachys longifolia è il nome con cui questa particolare euforbiacea è stata a lungo indicata nella letteratura botanica della regione indo-malese. La sua tassonomia è complessa e il nome è stato applicato in passato a entità oggi attribuite ad altre specie del genere, fra cui Agrostistachys borneensis.

La pianta presenta un caratteristico portamento con foglie lunghe e ravvicinate concentrate verso l’estremità del fusto. Questa disposizione permette di intercettare foglie morte e altri detriti provenienti dalla volta forestale, che rimangono intrappolati fra le basi fogliari e, decomponendosi, possono costituire una fonte supplementare di nutrienti. È il motivo per cui queste piante sono talvolta indicate come “leaf-litter plants”.

Gli spazi protetti creati dalle foglie ravvicinate possono inoltre essere frequentati da formiche e da altri piccoli organismi. Nel genere Agrostistachys sono state descritte associazioni con formiche, ma non sempre si tratta di mutualismi obbligati: in alcuni casi gli insetti sembrano sfruttare soprattutto il riparo offerto dalla particolare architettura della pianta.

Macaranga bancana (Miq.) Müll.Arg. è un albero delle foreste tropicali della regione indo-malese, particolarmente frequente ai margini della foresta, nelle radure e lungo i corsi d’acqua. Può raggiungere circa 20 m di altezza ed è caratterizzato da grandi foglie generalmente trilobate e da giovani rami cavi.

La specie è una vera mirmecofita e stabilisce un’associazione stretta con formiche del genere Crematogaster. Le colonie si insediano all’interno dei fusti e dei rami cavi, utilizzati come domazi, mentre le stipole carnose producono piccoli corpi nutritivi di cui le formiche si alimentano. L’associazione può iniziare molto precocemente, quando la giovane pianta è alta appena 10–30 cm.

In cambio del rifugio e delle risorse alimentari, le formiche pattugliano attivamente la superficie della pianta e la difendono dagli insetti erbivori e dalle piante rampicanti concorrenti. All’interno dei domazi possono vivere anche cocciniglie del genere Coccus, che si nutrono della linfa della pianta e producono melata utilizzata dalle formiche. Si forma così un complesso sistema mutualistico che coinvolge pianta, formiche e insetti fitofagi.

Macaranga caladiifolia Becc. è una piccola specie arborea endemica del Borneo, generalmente alta 1–3 m. Presenta grandi foglie lungamente picciolate e giovani fusti che possono diventare cavi in seguito alla degenerazione del midollo. Le stipole producono inoltre piccoli corpi nutritivi utilizzabili dalle formiche.

Il suo rapporto con le formiche è particolarmente interessante perché differisce da quello delle Macaranga caratterizzate da associazioni molto specializzate con determinate specie di Crematogaster. In M. caladiifolia i domazi del fusto possono aprirsi spontaneamente attraverso fessure, rendendo le cavità accessibili a diverse specie di formiche arboricole opportuniste.

La pianta rappresenta quindi una forma particolare di mirmecofilia: offre sia rifugio all’interno dei fusti cavi sia risorse alimentari, ma non dipende necessariamente da un unico partner altamente specializzato. Proprio per queste caratteristiche M. caladiifolia è stata considerata un modello importante per comprendere l’evoluzione delle associazioni tra formiche e Macaranga nelle foreste del Sud-est asiatico.

Macaranga hosei King ex Hook.f. è un albero delle foreste tropicali della regione indo-malese che può raggiungere circa 30 m di altezza. È tipico soprattutto degli ambienti relativamente aperti, come margini e radure della foresta primaria e rive dei corsi d’acqua. Presenta grandi foglie generalmente trilobate e giovani rami che, a partire dallo stadio di alberello, sviluppano cavità utilizzate dalle formiche.

La specie è una mirmecofita obbligata. Le colonie, soprattutto di formiche del genere Crematogaster, si insediano all’interno dei fusti e dei rami cavi. La simbiosi inizia generalmente quando la giovane pianta raggiunge circa 70 cm di altezza. Nello stesso periodo le stipole, larghe e arrotondate, iniziano a produrre sulla superficie superiore piccoli corpi nutritivi ricchi di sostanze utilizzate dalle formiche.

Le formiche pattugliano costantemente la superficie della pianta, raccolgono i corpi nutritivi e il nettare extrafiorale e reagiscono aggressivamente alla presenza di insetti erbivori e di vegetazione rampicante. In cambio di rifugio e nutrimento, forniscono quindi alla pianta una protezione efficace, dando origine a uno dei mutualismi più specializzati tra piante e formiche delle foreste del Sud-est asiatico.

Macaranga hullettii King ex Hook.f. è un albero delle foreste tropicali della regione indo-malese, presente soprattutto in radure, margini forestali e lungo i corsi d’acqua. Può raggiungere circa 20 m di altezza. Le foglie sono generalmente intere, più raramente poco lobate; i giovani rami sono cavi e le ampie stipole producono piccoli corpi nutritivi.

La specie è una mirmecofita obbligata. Le cavità dei fusti e dei rami costituiscono domazi nei quali si insediano colonie di formiche del genere Crematogaster. In cambio del rifugio e delle risorse alimentari offerte dalla pianta, le formiche pattugliano i rami e le foglie e contribuiscono alla difesa dagli erbivori e dalla vegetazione concorrente.

Il mutualismo di M. hullettii è particolarmente specializzato e rappresenta uno dei modelli classici utilizzati per studiare l’evoluzione delle associazioni tra Macaranga e formiche nel Sud-est asiatico. La specie è interessante anche per un altro rapporto con gli insetti: i suoi fiori sono impollinati prevalentemente da piccoli tripidi, che utilizzano le strutture fiorali anche come sito di riproduzione.

Macaranga hypoleuca (Rchb.f. & Zoll.) Müll.Arg. è un albero delle foreste tropicali della regione indo-malese, frequente soprattutto ai margini della foresta, nelle radure e lungo i corsi d’acqua. Può raggiungere dimensioni considerevoli, fino a circa 40 m di altezza. Le grandi foglie sono generalmente trilobate, più raramente divise in cinque lobi, e presentano la pagina inferiore caratteristicamente glauca e chiara.

La specie è una mirmecofita altamente specializzata. I giovani fusti e i rami sono cavi e vengono utilizzati come domazi da colonie di formiche del genere Crematogaster. La simbiosi può iniziare molto precocemente, quando la giovane pianta è alta appena 10–30 cm. Sulle giovani foglie vengono inoltre prodotti piccoli corpi nutritivi, mentre lungo il margine fogliare sono presenti nettari extrafiorali.

Le formiche utilizzano le cavità della pianta come nido e le risorse alimentari da essa prodotte, pattugliandone in cambio foglie e germogli. Studi sperimentali condotti su M. hypoleuca e altre specie mirmecofile di Macaranga hanno mostrato che la presenza delle formiche riduce sensibilmente i danni provocati dagli erbivori, confermando il vantaggio reciproco di questa stretta associazione.

Macaranga lamellata Whitmore è una specie arborea endemica del Borneo, dove cresce nelle foreste tropicali umide. È un piccolo albero che può raggiungere circa 15 m di altezza e si incontra sia nelle aperture della foresta sia nel sottobosco della foresta primaria, mostrando una tolleranza all’ombra maggiore rispetto a molte altre specie del genere.

Le foglie sono generalmente intere, solo raramente debolmente trilobate, e presentano la pagina inferiore glauca. Anche i giovani rami hanno una caratteristica colorazione glauca. Le stipole, ricurve e simili a piccoli corni, producono sulla superficie inferiore corpi nutritivi destinati alle formiche.

I fusti e i rami sono cavi e costituiscono domazi nei quali si insediano colonie di formiche. Sono state documentate associazioni sia con specie di Crematogaster sia con Colobopsis macarangae. La simbiosi può iniziare molto precocemente, quando la giovane pianta ha raggiunto appena 10–30 cm di altezza.

Come nelle altre Macaranga mirmecofile, la pianta offre quindi alle formiche uno spazio protetto per la nidificazione e risorse alimentari, mentre la presenza della colonia contribuisce alla protezione della pianta. In alcune associazioni con Crematogaster sono inoltre presenti all’interno dei domazi cocciniglie allevate dalle formiche, aggiungendo un ulteriore elemento alla complessità di questo sistema mutualistico.

Macaranga pruinosa (Miq.) Müll.Arg. è un albero caratteristico delle foreste paludose e delle torbiere tropicali della regione della Sonda. Può raggiungere dimensioni considerevoli e presenta grandi foglie peltate, generalmente trilobate, portate da lunghi piccioli.

Il rapporto con le formiche è particolarmente interessante perché varia nelle diverse parti del suo areale. Nella Penisola Malese alcune popolazioni sono mirmecofile e ospitano formiche specializzate del genere Crematogaster. In queste piante il midollo dei giovani fusti può essere scavato dalle formiche, formando cavità utilizzate come domazi. Le formiche si nutrono anche dei corpi nutritivi prodotti soprattutto sulle stipole e possono allevare cocciniglie all’interno dei fusti occupati.

La situazione non è però uniforme: M. pruinosa non è mirmecofila in tutto il suo areale. Le popolazioni del Borneo, per esempio, non sono state osservate in associazione stabile con formiche, mentre a Sumatra e nella Penisola Malese il carattere mirmecofilo può variare tra popolazioni. La specie rappresenta quindi un caso particolarmente interessante per comprendere le fasi evolutive attraverso cui può svilupparsi un mutualismo obbligato tra Macaranga e formiche.